© European Geosciences Union
利维坦按：
说实话，确实没有思考过这个问题。或者说，从来没有意识到过这会是个问题。印象中哪怕连诸如《侏罗纪公园》之类的、以恐龙为主题的影视作品也没有讨论过这个话题——最新一部中确实有个恐龙母子关系，但并没告诉我们小恐龙是怎么来的——在大众视角看来，或许这个事情真的不值得讨论，仿佛是个理所当然的事情。恐龙就那啥了，然后就有小恐龙了。但情况真的是这样吗？
在网易云音乐搜索【利维坦歌单】，跟上不迷路
我们有一个新号【利维坦行星】，可以关注
我坐在雅各布·温瑟尔（Jakob Vinther）的办公室，想弄清楚霸王龙是否有“阴茎”，这个词真让人难以下笔。“所以总得有人……”我结结巴巴，诚惶诚恐。“插入……”温瑟尔毫不避讳。
温瑟尔是英国布里斯托尔大学（the University of Bristol）宏观进化论（macroevolution）教授，专门从事化石记录（fossil record）研究。为避免眼神接触，我扫视着办公室。
书架上堆满了千层面似的化石，一层层学术书籍、文书与来自失落世界的遗迹罗列在一起。琳琅满目的陈列之中，一种古老昆虫映入眼帘，其翼纹精致，色彩斑驳，清晰可见。吸血乌贼遗骸尽收眼底，黑色墨囊历久弥新，黑色素尚存。还有一种奇怪的古代蠕虫，与现今珊瑚礁蠕虫有着不解之缘。
办公室角落有一个木柜，雕栏玉砌，带有抽屉，我翘首以盼，里面会不会装有石化遗骸，让人眼花缭乱呢？这里，像是图书馆与博物馆珠帘合璧。
本场展览的主角——鹦鹉嘴龙（psittacosaurus）就在几英尺以外，鹦鹉嘴龙字面意思是“鹦鹉蜥蜴（parrot-lizard）”。鹦鹉嘴龙喙小，可爱，是食草恐龙三角龙（triceratops）的近亲。
鹦鹉嘴龙复原图。© bbc
人们认为，距今1.33亿到1.2亿年前，鹦鹉嘴龙生存于今亚洲森林所在区域。这个标本皮肤完好无损，能辨认出身上的条纹图案，尾巴羽毛犹如尖钉，别具一格，但其能闻名于世并不在此，而是在于，其龙骨得以保留，供后世研究 （后面会详细介绍）。
我们回归主题，继续进行谈话。温瑟尔告诉我，中国著名化石遗址辽宁义县组有特别发现，令人兴奋不已。在那儿的一个湖泊中，人们发现了一对暴龙（tyrannosaurus），羽毛完整。如果问温瑟尔，他会说，两者靠得异常之近。事实上他想知道的是，两者是否正在性交。
棘手难题（性交问题）
科学家借助现代科技揭示恐龙生活细节，结果皆令人咋舌，放在几十年前，其中一些东西着实令人匪夷所思。
分子检测工作已从前兽脚亚目恐龙（therapod）中鉴定出了红细胞和胶原蛋白，这类生活在7600万年前的恐龙，有的曾是地球上的顶尖掠食者。这一发现，揭开了一些化学特征，表明三角龙和剑龙是冷血动物，异乎寻常。
长着尖刺、盔甲厚重的食草动物结节龙（nodosaur）是姜黄色的。棘龙（spinosaurus）以其巨型背帆闻名，牙长15厘米，下颚同鳄鱼一般，科学家发现，棘龙很可能利用牙齿和下颚在深水中捕食。这也表明，禽龙（iguanodon）可能异常聪明，翼龙（pterosaur，当然，严格意义上，翼龙不算恐龙，实际上是有翼的爬行动物）经常在地爬行，寻找猎物。
但关于恐龙究竟如何交配的，这个领域仍是一片空白。直到今天，科学家甚至不能准确区分恐龙性别，遑论恐龙是如何求爱，或生殖器一说。这些基本知识不可或缺，不然恐龙的生命机理和行为将是不解之谜。唯一确定的是：恐龙会交配。
著名鹦鹉嘴龙化石腿上的标记表明，其生活在茂密丛林之中。© Wikimedia Commons/Ghedoghedo
让我们回到暴龙化石这个话题上，温瑟尔解释说，德国的梅塞尔坑（Messel Pit）抢尽了风头，可能造成中国的化石遗址常为人忽略。梅塞尔坑由采石场改造而成，看起来像是夹在书页当中，这儿是个化石天堂，内部动植物遗骸保存完好，闻名遐迩。
到目前为止，人们在这里发现了仅有狐狸大小的马、巨型蚂蚁及早期灵长类动物遗骸，还发现了一些动物，其胃里塞满了食物，其中有甲虫、蜥蜴和蛇。人们还发现了大量淡水龟遗骸，其中至少9对在情缘邂逅后死亡。有些淡水龟尾巴交缠在一起，像是交配一样。这些发现对温瑟尔的理论弥足轻重。
世人认为，梅塞尔坑这片史前墓地无与绝伦，守护着那难以启齿的秘密。据推测， 在距今5700万至3600万年前，即在始新世时期（Eocene），这还是一个火山口，岩壁陡峭，积水成湖，亚热带森林郁郁苍苍，萦绕四周。
至于这些动物死因何在，我们无从得知，但有一种观点认为，火山口形成后仍保持地质活动，定期向周边环境释放大量二氧化碳，状如雨云，缺乏氧气，生灵窒息。如若如此，这些淡水龟着实不幸，困于窘境，沉入海底，埋藏在缺氧的淤泥层，其性欲得以保存数千年之久。
这些淡水龟欲火中烧，但其性交姿势与死时不尽相同。通常情况下，都是一只趴在另一只身上。而这些龟背对着，好像都突然改变了主意。
温瑟尔看出了我的困惑，他靠在椅子上，神情闲适，认为史前性爱不足为奇，他解释说，这些龟死后，身体会逐渐分开，但仍通过生殖器藕断丝连。
这让我们想起了那对霸王龙化石，简直和淡水龟如出一辙。温瑟尔说：“这两只霸王龙彼此远离，尾巴却交缠在一起。我相信，它们当时正在性交。”
沉睡在湖底的龙骨
一鹦鹉嘴龙化石因其臀部而备受关注，更加明确地肯定了了恐龙性交的事实。
恐龙用什么体位性交，我们不得而知。有些人认为，雄性恐龙可能只骑在雌性恐龙身上，至于雌性恐龙如何规避碾压，我们一无所知。© Reddit
温瑟尔带我走向他的至宝，向我娓娓道来其背后的故事。
这是白垩纪早期（Early Cretaceous）热河生物群（Jehol Biota）——中国东北一个古老的生态系统。设想一下，那天风和日丽，分外妖娆，在这片温带的土地上，小鹦鹉嘴龙决定离开郁郁苍苍的家园，在众多湖泊之中，选一个前去喝水。这只小恐龙体长91厘米，不禁让人联想到一只健硕的拉布拉多犬，基本已发育成熟，但仍不谙世事。
年岁渐增，这只恐龙不再四足爬行了，而是两足踱步到湖边，但悲剧发生了，就在弯下身想畅饮一番之时，它失足滑倒，跌入水中，不幸溺死。尸体沉入湖底时，面朝天空，姿势十分不雅，但其生殖器却意外保留下来，供后世人类探寻。
© Daily Mail
当然，温瑟尔特想让我一睹湖底真容。他指给我看恐龙化石尾巴下面那一块皮肤，呈圆形，色深。这儿就是恐龙的私处，自白垩纪早期以来，历经千难万难，终得以保存。时间跨度相当于人类平均寿命的160万倍，年湮世远。
只可惜，温瑟尔办公室里的鹦鹉嘴龙并非真正的化石，而是按比例定做的化石模型，令人叹为观止——制作者绞尽脑汁，精雕细琢，基于化石上的皮肤条纹，完美复刻。
所以，这只恐龙的臀部有何启迪？
除哺乳动物外，泄殖腔（cloaca）是陆生脊椎动物身上常见的开口结构，单孔，用处良多，如排便、排泄、性交和分娩。像其近亲鸟类和鳄鱼一样，这只小恐龙也有这一结构。意料之中，但的确是一项新发现。此前，无人可以断言，恐龙与其进化表亲有着相同的解剖结构。
鹦鹉嘴龙可能是利用臀部来引诱伴侣交配的。© Zaria Gorvett
我们一般认为，黑色素是使肌肤显色的深色化合物，但在自然界中，黑色素大有所为，例如，乌贼墨水中的色素，我们眼后的保护层。同时，黑色素也是一种有效抑菌剂，两栖动物和爬行动物肝脏中通常含有高浓度黑色素，抑制潜在有害微生物增长。值得注意的是，黑色素的作用远不止于此，兴利除弊。
“例如，昆虫利用黑色素作为免疫系统，保护自身免受感染。如果你用针在飞蛾身上戳一个洞（不建议这么做），洞口周围区域便会分泌黑色素，”温瑟尔说。
因此，许多动物（包括人类）生殖器周围黑色素浓度更高，周边皮肤颜色更深，人和恐龙皆是如此。我看着面前的远亲，同事说，这只恐龙岿然不动，好像正试图踮着脚尖从我们身边走过，这种姿态和人十分相似，但看起来着实奇怪。
这里还有许多有趣的收藏品。我醍醐灌顶，明白这一切还只是开胃小菜。温瑟尔热情洋溢，向我解释了鹦鹉嘴龙臀部其他许多特征，事无巨细，澈底澄清。
“现在，我们可以还原出泄殖腔的形态，还原出这样的两片阴唇，”温瑟尔说着，用手指做了一个V形。“泄殖腔外有色素沉着，有趣的是，如果为了预防微生物感染，那色素不应该沉着在泄殖腔开口附近（逻辑上是这样），所以色素沉着于此是为了求偶。”
温瑟尔推测，恐龙的色觉系统可能和鸟类一样出色，没有羽毛的恐龙便会借此良机——“为什么不展示下泄殖腔呢？”
不幸的是，我们无法判断这只恐龙的性别，遑论性器官。这只恐龙交配方式可能有两种，其一便是“泄殖腔之吻”，两只恐龙将它泄殖腔靠在一起，雄性恐龙直接将精液射入雌性恐龙的泄殖腔，这与鸟类相去无几，其二便是鳄鱼常用的交配方式——使用阴茎交配。
由于缺乏进一步证据，可供研究的恐龙泄殖腔化石也稀数无几，距离尘埃落定，尚有漫漫长路。
这样，我们便不必再浪费更多笔墨赘述有关恐龙生殖器的研究了，将目光转向恐龙生殖的其他方面。恐龙有交配仪式吗？也许是雄性互相打斗，或者活蹦乱跳，吸引雌性？雄性和雌性看起来有什么不同吗？我们该如何分辨哪些特征是为了吸引异性呢？
© Uproxx
性感背帆
乍一想，研究早已灭绝的动物如何交配，就像找寻它们的屁股一样，只是镜花水月，空中楼阁罢了。但伦敦大学玛丽女王学院（Queen Mary，University of London）进化生态学家罗伯·奈尔（Rob Knell）信誓旦旦，认为化石中必有蛛丝马迹。
一些专家认为，棘龙的背帆仅作辅助游泳之用，但也有可能用来求爱。© Getty Images
奈尔说：“所以，恐龙身上有许多奇特之处，一些人称之为‘奇异结构’，这是恐龙魅力之一。剑龙的骨板，棘龙的背帆，三角龙和其他角龙身上的褶边和角，鸭嘴龙的头冠，这些都是增加异性吸引力的良方。”
几个世纪以来，科学家们一直在争论这些结构功能何在，比如认为鸭嘴龙是水生动物，头冠作呼吸用，真是异想天开。有时科学家脑洞大开，创造出的理论令人匪夷所思。人们在1900年首次发现了霸王龙骨骼化石，认为其它手臂太小，不属于这只恐龙，而是来自另一具骨骼。
世界上保存最完好的结节龙（nodosaur）化石，内部仍然含有最初产生黑色素的细胞。龙骨形状表明结节龙是姜黄色的。© Wikimedia Commons/ケラトプスユウタ
伦敦自然历史博物馆（Natural History Museum in London）古生物学高级研究员苏珊娜·梅德门特（Susannah Maidment）说：“剑龙背部的骨板或者鸭嘴龙的头冠起何作用，我们无从得知。”
进入现代科学领域。早在2012年，奈尔就怀鸿鹄之志，下决心研究这个问题。涉及交配问题时，恐龙的某些古怪特征与现存动物极其相似，有些特征也无法作他解，奈尔对此饶有兴趣。三角龙及其近亲面部长有角和褶边，比如鹦鹉龙，两颊侧面都长有独特的尖刺。掠食者双脊龙（Dilophosaurus）长有头冠，每只眼睛上方都有两个突出的脊线，有着梁龙（Diplodocus）般超长的脖子，以及后代鸟类所拥有的羽毛。
掠食者双脊龙模型。© Sideshow Collectibles
虽然无法确定这些古怪结构的用途，但奈尔和一个国际科学家团队很快意识到，也许可以从现存生物身上找寻答案——只要知道去哪找。
一是性别二态性（sexual dimorphism），即一个物种雄性和雌性外观不同。两性之间，极少有截然不同的生活方式和生存策略，当两性特征不一时，通常是为让雄性能直接吸引雌性（如雄孔雀色彩鲜艳的羽毛斗篷）或相互竞争交配权（如雄鹿的角）。
不幸的是，这似乎徒劳无益，尽管科学家们的确发现了个体化石之间有所差异，但仍不能区分雄性和雌性，亦无法判断这些化石是属不同性别，还是不同物种。
由此引出了下一特征。当某一特征仅出现在成熟个体，而不见于幼体或青少年个体，通常是出于性目的——譬如雄狮的鬃毛，人们认为雄狮以此展示魅力。然而，这一特征的确定过程也可能荆天棘地。
早在1942年，美国蒙大拿州出土了一个新头骨，惊世骇俗，这显然是源于某一恐怖掠食者，但与掠食之王雷克斯霸王龙相比，其体型较小，四肢较纤细。研究小组得出结论，这是一只霸王龙，霸王龙的新一分支，科学家经过几十年的争论，命名其为矮暴龙（Nanotyrannus）。随后几年里，科学家又发现了其他矮暴龙化石。
2020年，一团队对此深入研究，分析了两种矮暴龙的骨头，并意识到，矮暴龙和霸王龙绝非同一物种，相反，矮暴龙身体纤弱，处于青春期时暴毙而亡。事实上，人们认为这些幼年恐龙体态娇小，与成年恐龙截然不同，两者相去甚远。在史前食物链中，每种恐龙都有自己的一席之地。
许多恐龙在进化过程中已沧海桑田，霸王龙只是其中一种。
梅德门特说：“牛角龙（torosaurus）和三角龙之间存在很大争论。”这两种恐龙看起来相去无几，但前者头骨巨大，是头骨最大的陆地动物之一，头骨后长有头盾，头盾上有洞。后者头骨要短得多，头盾也更小，无洞。
恐龙灭绝几百万年后，这些化石才埋没于梅塞尔坑，但可能会揭示恐龙交配之谜。© Alamy
梅德门特说，“这两种恐龙均生活在白垩纪末期的北美，有人认为牛角龙是一种十分古老的三角龙，有人却认为这是两个不同的物种。”梅德门特列举了一些其他变种，人们认为，这些都只是三角龙不同生命阶段。“人们认为这些个体属于不同物种，但实际上，它们可能只是三角龙个体遗传（发育）阶段，但这种观点广受非议。”
所以，依靠性特征辨别各种恐龙并不总是行之有效。车到山前必有路，我们可以给这些奇特结构建模，了解该结构的其他功能。
“我们能做的只有说：好吧，这与为这一目的而进化出的结构是相一致的，与为其他目的而进化出的结构是不一致的，”奈尔说。
三角龙的头冠便是一个例子。多年来，几代科学家都对此困惑不已，头冠可以保护脖子免受捕食者伤害，调节自身温度，甚至只是连接肌肉，更有力地挥动双角。
长期以来，人们认为三角龙以其头盾抵御捕食者，但或许，求爱才是主要目的。© Engoo
最近，有人提出，三角龙的头冠可能是用来辨别自己所属群体。因此，奈尔和同事展开深入调查，发现不同种类的三角龙头冠几乎毫无二致，认为这种想法实属闭门造车，文理不通，更合理的推测是，雄三角龙利用头冠吸引异性或许击退其他雄性，以获得交配权。
有一些证据可证明这一点。研究人员2009年进行了一项研究，分析几头三角龙头骨损伤，均是与其他三角龙争斗所致。研究人员可能已经发现了古代性竞争的一些潜在特征。
但是，其他交配仪式又有何特征呢？雄性霸王龙真会像《史前星球》（Prehistoric Planet）制作人最近所说的那样，扭动小手臂，吸引雌性交配吗？肿头龙（pachycephalosaur）会用头撞击竞争对手，赢得交配权吗？雄性迅猛龙（velociraptor）建造阴凉之地吸引异性，难道只会用艳蓝的浆果装扮吗？
© Science Nordic
奈尔相信事实基本无可争议。他指出，恐龙和鸟类之间有诸多相似之处，而鸟类只是继承了其有喙、无齿的性状。鸟恐龙（avian dinosaur）尤其如此，后续进化成了现代鸟类，例如迅猛龙，这种恐龙更像凶残的火鸡，而不是《侏罗纪公园》（Jurassic Park）中那些狡猾的掠食者。
“观察一下现代鸟类，你会发现各种鸟类形态各异，不同种类之间大相径庭。恐龙之间为何也大不相同呢？”奈尔说。“我们没有理由认为，恐龙繁衍过程中未将一些奇怪特征遗传给鸟类，所以，我认为，恐龙交配过程中的确会有一些古怪的行为。”
然而，随着调查进一步深入，人们发现了刮痕和三趾脚印，至今仍清晰可见，这无疑是霸王龙等掠食者所留，可追溯至白垩纪。这并非陆地表面偶然出现沟槽，而是恐龙之作，看起来放大版的鸵鸟脚印，如出一辙。
© Youtube
雌鸵鸟是十分挑剔的爱侣。雄鸵鸟必须表演求偶舞蹈，清歌雅舞，雌鸵鸟才能进入交配状态。雄鸵鸟要进行一场赛跑，大幅挥动翅膀，展示挖掘技能，彰显自己在地面筑巢的能力。研究人员认为，1亿年前，留下这些刮痕和三趾脚印的恐龙很可能也做过类似的事。
然而，奈尔认为，我们大概永远不会知道恐龙交配的细枝末节，即使是现存近亲物种，比如各种天堂鸟（birds of paradise），交配方式也迥然不同。他说：“如果你捕风捉影，妄加揣测，那必然是徒劳无益，无功而返。”
况且，近年来，我们研究恐龙，对恐龙生活我们洞若观火，或许在几年根本望尘莫及，谁又知道呢，也许几十年之后，我们会对恐龙的性方式了解甚多，没错，包括恐龙有什么样的生殖器。
文/Zaria Gorvett
译/Zhao Hang
校对/芝麻塞牙缝儿
本文基于创作共享协议（BY-NC），由Zhao Hang在利维坦发布
文章仅为作者观点，未必代表利维坦立场
